揭開玉米“自私”基因的面紗

有助遏制花粉漂移，為制種和鮮食玉米生產(chǎn)提供無隔離全新方案

白色玉米為單向雜交不親和新品種，未見與鄰近黃色玉米“串粉”現(xiàn)象。受訪者供圖

玉米是很多粗糧愛好者的心頭好。細(xì)心的“吃貨”會發(fā)現(xiàn)，市面上的“純種”玉米單價更高。

和小麥、水稻的自花授粉不同，作為三大主糧之一的玉米，雖然“雌雄同株”，但卻是典型的異花授粉作物，這使得大田里的玉米往往因為“串粉”而難以保持其“純種”特性。為了生產(chǎn)賣相和口感更好的純種玉米，不得不采取時間或空間等隔離措施，給生產(chǎn)帶來了困難，增加了成本。

神奇的是，自然界中也有一些“自私”的玉米類型，其花粉可以外傳，但卻不接受外來的花粉。這一天然存在的生物學(xué)隔離屏障，為純種玉米生產(chǎn)和制種提供了全新的無隔離解決方案。

科學(xué)家早在100多年前就發(fā)現(xiàn)了玉米間的這種“單向雜交不親和性” (UCI)。但由于其遺傳機(jī)制的復(fù)雜性，加之不同玉米類型之間基因組結(jié)構(gòu)的差異，控制這一現(xiàn)象的基因克隆、機(jī)理研究進(jìn)展極為緩慢，舉步維艱，堪稱“世紀(jì)難題”。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所陳化榜研究團(tuán)隊經(jīng)過十多年不懈努力，在玉米單向雜交不親和領(lǐng)域再次取得突破，揭開了玉米UCI的神秘面紗，系統(tǒng)闡述了其分子機(jī)理，并培育出我國首個單向雜交不親和的鮮食玉米新組合，相關(guān)成果4月15日發(fā)表于《自然—通訊》。

“優(yōu)秀”、“重要”，這是三位審稿人不約而同給出的評價。

破解世紀(jì)之謎

1902年，德國植物學(xué)家科倫斯在研究甜玉米突變基因su的后代時，發(fā)現(xiàn)了一種非孟德爾遺傳現(xiàn)象——單親遺傳的極端形式。當(dāng)該基因材料跟其它材料雜交后，它的后代會出現(xiàn)本文開頭所描述的僅擴(kuò)大自身基因，而排斥外來花粉的“自私”現(xiàn)象。

“物種親不親和，決定和平衡著地球上植物種群的多樣性和穩(wěn)定性?！标惢裾f，不親和性是玉米、水稻、高粱等各類物種保持自身特性的一個重要機(jī)制。但在自然變異和人類馴化過程中，一些物種或其亞種之間的不親和基因會逐漸丟失，相互交流遺傳物質(zhì)，使得植物擁有種群的多樣性和人們所需要的性狀。

由于UCI影響了花粉配子的傳遞方向，人們最早將控制這一現(xiàn)象的基因稱之為配子體基因（Ga）。科倫斯發(fā)現(xiàn)的第一個UCI位點被命名為Ga1，是單向雜交不親和性最徹底的位點之一。

長期以來，人們都認(rèn)為UCI是由雄配子——花粉的行為主導(dǎo)，而忽略了雌配子的角色。直到1965年，研究人員才逐漸意識到雌配子也參與其中。

盡管如此，關(guān)于UCI的遺傳規(guī)律卻一直并未揭開。

通過對大規(guī)模群體的遺傳分析，2018年陳化榜團(tuán)隊揭示了Ga1位點后雌雄決定因子共同作用的模式。“實際上有一對決定因子，雌配子體形成一個‘盾’阻止外來的雄配子花粉，但它自己的花粉又產(chǎn)生一個‘矛’可以穿透自己的‘盾’?！彼扔髡f，現(xiàn)在他們發(fā)現(xiàn)另一個基因位點Ga2也通過這種機(jī)制控制UCI的現(xiàn)象。

“其實，Ga1和Ga2都是個‘老基因’，它們的雌雄決定因子都編碼果膠甲酯酶（PME），在果醬、沙司、果粒等水果制品加入它能夠提高硬度、改善黏度和口感，并影響細(xì)胞壁的組成和結(jié)構(gòu)。”陳化榜表示，但此前從未報道過它與作物的不親和性有關(guān)。

新研究發(fā)現(xiàn)了老基因的新功能，表明PME可調(diào)控花粉管細(xì)胞壁中果膠的甲酯化水平，不親和花粉管頂端的甲酯化果膠含量較親和性的玉米更高。

由于UCI材料普遍來自爆裂玉米和祖先大芻草，與普通玉米基因組序列存在較大差異，其雜合子同源染色體配對程度較差，染色體之間重組較少，極大增加了UCI位點的精細(xì)定位和圖位克隆的難度。自玉米的UCI現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)一個世紀(jì)多來，一直無法克隆出UCI位點的關(guān)鍵基因。

為應(yīng)對這一難題，團(tuán)隊構(gòu)建了UCI材料的細(xì)菌人工染色體數(shù)據(jù)文庫(BAC)，并借助全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)的從頭拼接，率先圖位克隆了相關(guān)雌、雄決定因子，并通過基因互補(bǔ)和過表達(dá)轉(zhuǎn)基因等手段驗證了其功能。

“玉米配子體不親和性的決定因子一直是近100年來關(guān)注的熱點，我認(rèn)為這是一項針對UCI這個重要主題的優(yōu)秀成果。我很熟悉這些作者的其他研究，我對他們過去研究的質(zhì)量和水平印象深刻，這篇文章也不例外?！币晃粚徃迦巳缡窃u論說。

鮮食玉米新組合

如果將這一理論機(jī)制映射到育種實踐中，無疑有助于解決玉米生產(chǎn)中的“串粉”問題。

基于對UCI位點的遺傳解析和精細(xì)定位，陳化榜團(tuán)隊同步開發(fā)了功能分子標(biāo)記，采用回交轉(zhuǎn)育加分子標(biāo)記輔助選擇的方法，將UCI位點導(dǎo)入我國種植面積最大的糯玉米品種JKN2000的親本中，培育了首個“UCI鮮食玉米”新組合。

“其異交率低于千分之一，可實現(xiàn)JKN2000的無隔離制種及無隔離生產(chǎn)。”陳化榜介紹，相關(guān)技術(shù)已經(jīng)有效解決了我國一家種業(yè)公司向國外出口該品種時，由于“串粉”造成純度降低進(jìn)而影響價格的實際問題。

傳統(tǒng)鄰近種植的玉米會發(fā)生“串粉”現(xiàn)象，導(dǎo)致玉米籽粒（左圖）不純，而含有UCI位點的玉米新材料（右圖）不受外來花粉“傳粉”污染。受訪者供圖

同時，他表示玉米UCI系統(tǒng)由多個位點獨(dú)立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位點，這些系統(tǒng)不會接受外來的花粉，同樣相互之間也不親和。為降低單一UCI位點被個別材料“穿透”授粉的風(fēng)險，他們將這些互不親和的UCI位點聚合在一起，創(chuàng)造了自然界中不存在的種質(zhì)資源。

“在自然界當(dāng)中，這樣的種質(zhì)資源需要相當(dāng)長時間才可能聚合于一體，甚至永遠(yuǎn)不可能完成?！标惢裾f。

那么，他們是如何通過人工干預(yù)，讓這種彼此不親和的基因聚合在一起的呢？陳化榜介紹，玉米的雌配子體位于花絲基部，而由花粉產(chǎn)生的花粉管則生長在花絲中，只有當(dāng)花粉管成功進(jìn)入花絲并輸送雄配子體與花絲基部的雌配子體卵細(xì)胞結(jié)合時才能受精結(jié)實，而玉米不親合的原因是由于花絲阻擋了花粉管走向雌配子體。

針對這一特性，他們創(chuàng)造了“切割花絲”授粉法，直接將花粉授到花絲基部，打破了不同UCI位點之間的生殖壁壘，培育了首個“多聚UCI”的新種質(zhì)，為后續(xù)培育相關(guān)新組合奠定了材料基礎(chǔ)。

據(jù)介紹，研究的另一創(chuàng)新點是發(fā)明了“同質(zhì)群體”的定位方法。基于對UCI遺傳規(guī)律的解析，團(tuán)隊創(chuàng)制了針對UCI雄性決定因子獨(dú)有的定位策略，無需鑒定植株表型，直接測定基因型即可完成對雄性決定因子的定位，提高了UCI位點的定位效率。而按照常規(guī)方法，則需要對定位群體一對一授粉觀察果穗結(jié)實表型，限制了定位群體的擴(kuò)大，定位效率低。

“無隔離”制種新方案

玉米是世界范圍內(nèi)雜種優(yōu)勢利用最有成效的作物。上世紀(jì)30年代起雜交種的利用和推廣，使世界玉米產(chǎn)量有了質(zhì)的飛躍。

我國玉米種植區(qū)域分布范圍廣，各產(chǎn)區(qū)自然條件差異顯著，產(chǎn)區(qū)內(nèi)小氣候復(fù)雜多變，使得我國玉米雜交種類型豐富多樣。

“不同品種制種田之間的隔離，是我國玉米制種中面臨的一大難題，長期困擾我國種業(yè)工作者?！标惢裱芯繂T舉例，就我國“制種圣地”甘肅張掖，每年百萬畝左右的土地面積要承擔(dān)約上百個品種的制種任務(wù)?！案綦x區(qū)”的協(xié)調(diào)和布局已成為當(dāng)?shù)刂品N面臨的最嚴(yán)峻挑戰(zhàn)之一。

UCI的應(yīng)用和相關(guān)位點之間的科學(xué)布局將使 “無隔離制種”成為可能。

同時，隨著人們生活水平的提高及醫(yī)療、工業(yè)生產(chǎn)對特用玉米的需求日趨增加，特用玉米的純度是衡量其經(jīng)濟(jì)價值的一個重要標(biāo)準(zhǔn)?！癠CI的應(yīng)用也將成為解決特用玉米免受普通玉米串粉的一種有效手段?！标惢裱芯繂T介紹。

“這是一份優(yōu)秀的研究，對玉米的單向雜交不親和系統(tǒng)提供了有價值的知識。它們很重要，對爆米花行業(yè)以及有機(jī)/非轉(zhuǎn)基因市場具有重要價值?！绷硪晃粚徃迦苏f。

在北方種植的白色鮮食玉米為單向雜交不親和新品種，未見與鄰近黃色玉米“串粉”。受訪者供圖

科學(xué)研究從來不是一蹴而就，正是由于十幾年如一日的堅持和積累，陳化榜團(tuán)隊才在玉米UCI領(lǐng)域取得了數(shù)個“從零到一”、從簡單到深入的創(chuàng)新研究成果，刷新了一個世紀(jì)以來人們對UCI的認(rèn)知。

“現(xiàn)在，我們可以充滿信心地說，玉米單向雜交不親和的研究，中國學(xué)者已經(jīng)走在世界前列?！标惢裣ＭM(jìn)一步將理論研究和實踐應(yīng)用相結(jié)合，推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展和制種技術(shù)升級。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z.

https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8

標(biāo)簽： 雌配子體 不親和性