速遞！你聽過荷包牡丹嗎？這個美麗的名字來源于哪？

出品：科普中國

作者：魏周睿（中國科學(xué)院植物研究所）

【資料圖】

審核：張樹仁（中國科學(xué)院植物研究所）

五月的國家植物園是一片花卉的海洋。流蘇遮道，落九天之銀瀑；牡丹獻寶，返盛唐之舊章。更有各種其他花卉，爭奇斗艷，夾雜其間，令人目不暇接，流連忘返。

在這之中，有一種外貌奇特的小花，既似風(fēng)鈴隨風(fēng)飄擺，又如紅心赤誠待客，它就是今天要介紹的主角——荷包牡丹。

荷包牡丹 Lamprocapnos spectabilis (L.) Fukuhara

（圖片來源：魏周睿）

名含“牡丹”，卻和牡丹無親無故

荷包牡丹是罌粟科荷包牡丹屬的多年生草本花卉，原產(chǎn)于我國東北、朝鮮半島、日本、俄羅斯等地，常生長在山坡草地或稀疏潮濕的落葉林中，喜愛涼爽濕潤的環(huán)境。

“荷包牡丹”的名字是如何產(chǎn)生的呢？其中“荷包”是形容其獨特的花朵形態(tài)，而“牡丹”則是因分裂的葉片，不僅和牡丹的葉相似，而且花期還與牡丹同時。但其實，這種植物與芍藥科芍藥屬的牡丹Paeonia × suffruticosa Andrews并無親緣關(guān)系。

荷包牡丹（上）與牡丹（下）的葉

（圖片來源：魏周睿）

荷包牡丹在中國作為盆栽花卉的歷史悠久。北宋初年畫家徐崇嗣的作品中就有荷包牡丹的身影。南宋周必大稱其為魚兒牡丹，描述它“花紅而蕊白，狀類雙魚，累累相比，枝不能勝壓而下垂，若俛首然”，這是因為荷包牡丹具有牡丹的葉和芍藥的枝干（荷包牡丹與芍藥均是草本植物）。周必大所見的荷包牡丹“得自湘中”，且“聞江東山谷間此品甚多”，提到的湖南和江浙一帶，其實距離其原產(chǎn)地東北萬里之遙，這說明在當(dāng)時這種植物已是具有成熟栽培技術(shù)的觀賞植物。

荷包牡丹在西方被稱為“Bleeding Heart”，意為“滴血的心”。1765年，近代植物分類學(xué)的奠基人卡爾·馮·林奈（Carl von Linné）在其學(xué)生的論文中第一次見到了荷包牡丹的畫像。19世紀初也有一些歐洲文獻提及了這種植物。1846年，英國園藝家羅伯特·福瓊（Robert Fortune）將這種花卉從上海的一個苗圃引入歐洲園林，受到廣泛歡迎，迅速傳播到歐洲其他國家和北美洲。

今天這種植物已在全球廣泛栽培，除常見的粉色外還有白色品種，主要用于園藝、切花等。

白花荷包牡丹

（圖片來源：魏周睿）

北宋 徐崇嗣 畫花卉冊 舞蝶垂魚 臺北故宮博物院藏

（圖片來源：臺北故宮博物院）

步步為營，為繁衍而生的精細構(gòu)造

荷包牡丹奇特的心形花朵有著復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。這表現(xiàn)在很多方面，例如，花?；坑幸黄毿〉陌?，開花前會脫落。荷包牡丹的花具有兩側(cè)對稱的結(jié)構(gòu)，但四片花瓣形態(tài)卻不一致，并分為兩層：外層2片粉色，上部狹窄反折，下部鼓起呈囊狀，就是我們看到的“荷包”、“雙魚”或“心形”的主體部分；內(nèi)層2片白色，尖端常貼合在一起，內(nèi)花瓣背部有突起并略帶紫色和黃色。其中，被兩片內(nèi)花瓣包裹著的就是它的雌雄蕊。雄蕊基部有兩個綠色的小圓點，便是荷包牡丹的蜜腺，分泌花蜜以吸引傳粉者。

荷包牡丹的花序

（圖片來源：魏周睿）

荷包牡丹花的解剖結(jié)構(gòu)

（圖片來源：Zhang et al., 2018，作者稍有修改）

荷包牡丹不能自花結(jié)實，主要依靠熊蜂為其傳粉。花后結(jié)細長的蒴果，成熟時裂成兩瓣，釋放其中的種子。荷包牡丹的種子上有一塊晶瑩剔透的肉質(zhì)結(jié)構(gòu)，稱為油質(zhì)體（elaiosome），而油質(zhì)體是荷包牡丹種子無足而行的訣竅。油質(zhì)體營養(yǎng)豐富，對螞蟻來說是誘人的美食。所以，為了享用這一佳肴，螞蟻會收集荷包牡丹的種子，并將其搬走儲藏起來。被搬走的這些種子會在儲藏地悄悄發(fā)芽，就這樣，借助螞蟻的搬運，荷包牡丹實現(xiàn)了后嗣的傳播。

荷包牡丹的果實和種子，種子上透明部分即油質(zhì)體

（圖片來源：Hodges 2012）

毒是最好的保護色，勿近！

荷包牡丹全株有毒，在西方有Poisonous Beauty（有毒的美人）之稱。和許多罌粟科的植物一樣，荷包牡丹的毒性歸于多種生物堿，如原阿片堿、二氫血根堿、血根堿、紫堇堿等。其中，神經(jīng)毒素原阿片堿被認為是最主要的毒性成分，在荷包牡丹的根部含量最高。這些毒性成分可有效地保護荷包牡丹免受食草動物的取食，屬于植物面對外界刺激的防御，是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)。

荷包牡丹的毒性，對不小心接觸或誤食的人來說有沒有危險？答案是肯定的！

荷包牡丹根部斷口滲出的汁液，僅需接觸皮膚和黏膜就能引起過敏和起皰，口服少許便將導(dǎo)致中毒，嚴重者將導(dǎo)致呼吸麻痹甚至死亡。不過，荷包牡丹中的生物堿對人類來說并非一無是處，具有一定的藥用價值。

原阿片堿（protopine）的分子結(jié)構(gòu)

（圖片來源：Zulauf et al., 2020）

喜提屬內(nèi)單種新身份

荷包牡丹最初被認為屬于馬褲花屬Dicentra，這個屬在經(jīng)典分類學(xué)上包含了多種具有兩側(cè)對稱花的植物，但一直以來都有自然領(lǐng)域的科學(xué)家懷疑這個屬的劃分是不夠自然的。后來的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，荷包牡丹確實與其他馬褲花屬物種不同，并在系統(tǒng)發(fā)育樹上位于荷包牡丹亞科最基部，應(yīng)該獨立出來。于是荷包牡丹最終自立門戶，成了荷包牡丹屬Lamprocapnos的唯一成員。

罌粟科的系統(tǒng)發(fā)育樹

（圖片來源：Peng et al., 2023，作者稍有修改）

馬褲花屬屬的其他物種也多具有與荷包牡丹類似的獨特花形，是優(yōu)秀的觀賞植物。該屬的麗荷包Dicentra formosa (Andrews) Walp.在國家植物園南園也有栽培。

麗荷包 Dicentra formosa (Andrews) Walp.

（圖片來源：魏周睿）

專業(yè)打假，你們都不是真牡丹！

牡丹作為中國傳統(tǒng)名花，自古以來就深受人們喜愛，是花卉中著名的文化符號之一，幾乎是美麗的代名詞。因此，不光是荷包牡丹，許多其他與牡丹非親非故的花卉也都被冠上了“牡丹”的名號。下面為大家簡單介紹幾種。

纏枝牡丹屬旋花科打碗花屬，是毛打碗花的變種，其實和牽?；ㄊ墙H，它的原變種也具有喇叭狀的花冠。而這個變種花形比較特殊，不僅重瓣，花冠還呈不規(guī)則撕裂狀，乍一看與牡丹有些類似。它的植株仍為旋花科常見的草質(zhì)藤本，會纏繞在欄桿、樹干上爬升，因此得名。

纏枝牡丹 Calystegia dahurica f. anestia (Fernald) Hara

（圖片來源：魏周睿）

芹葉牡丹（洋牡丹），即花毛茛，為毛茛科毛茛屬植物，原產(chǎn)西亞及歐洲東南部，品種繁多，花色各異。其花大而艷麗，多為重瓣，是鮮切花市場的常客。

花毛茛（芹葉牡丹/洋牡丹） Ranunculus asiaticus L.

（圖片來源：魏周睿）

秋牡丹是打破碗花花的重瓣變種，屬毛茛科銀蓮花屬。打破碗花花廣泛分布在華中、華南、西南各省區(qū)，花期常在夏秋之交，既是美麗的觀賞植物，也可用作藥用。這里插一句，“打破碗花花”是一個正經(jīng)的植物專業(yè)名詞。關(guān)于這個名字的來源，一種說法是以前人們?yōu)榱朔乐剐『⒄?，就嚇唬小孩說摘花就會打破碗，打破碗就吃不成飯，于是這種花就被稱為“打破碗花花”。

秋牡丹 Anemone hupehensis var. japonica (Thunb.) Bowles et Stearn

（圖片來源：魏周睿）

桑葉牡丹（朱槿牡丹），即朱槿的重瓣變種，是錦葵科木槿屬灌木，又稱扶?；?。朱槿花大色艷，四季常開，有各種顏色，是園林綠化的常用樹種。

重瓣朱槿（桑葉牡丹/朱槿牡丹） Hibiscus rosa-sinensis var. rubro-plenus Sweet

（圖片來源：魏周睿）

松葉牡丹（龍須牡丹），即大花馬齒莧，又名太陽花、半枝蓮，是馬齒莧科馬齒莧屬植物，原產(chǎn)巴西。它的葉片肉質(zhì)，花大，花色繁多，繁殖容易，非常耐旱和暴曬，在街頭巷尾的公園、花圃、盆栽中經(jīng)常能見到它的身影。

大花馬齒莧（松葉牡丹/龍須牡丹） Portulaca grandiflora Hook.

（圖片來源：魏周睿）

國色從來重洛陽，獨開生面斗新妝。

流霞自昔原如綺，盛露于今別有囊。

賞去恰宜金縷曲，摘來應(yīng)疊女兒箱。

裙腰更有青青草，引得春閨幾日忙。

這是清代詩人周卓詠荷包牡丹的詩作，生動地描寫了這種花卉的美麗形態(tài)。

春光正好，正宜踏出樊籠，懷抱自然，蜂蝶為伴，共賞群芳，享受這轉(zhuǎn)瞬即逝的美好。

參考文獻：

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志（第三十二卷）[M]. 北京: 科學(xué)出版社. 1999.

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[4] Zhang X. H., Zhao L. Morphology, structure and ultrastructure of staminal nectary in Lamprocapnos (Fumarioideae, Papaveraceae) [J]. Flora, 2018, 242: 128-136.

[5] Zulauf N., et al. Toxicity of bleeding heart (poisonous plant of the year 2017) Poisonous beauty[J]. Zentralblatt für Arbeitsmedizin, Arbeitsschutz und Ergonomie, 2020, 70 (3): 145-148.

[6] Peng H. W., et al. A complete genus-level phylogeny reveals the Cretaceous biogeographic diversification of the poppy family[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2023. DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107712

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

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