恐龍的體型為什么那么大？是否存在上限？

編者按：

“恐龍為什么那么大？”是科學(xué)家一直在討論的問(wèn)題，也被認(rèn)為是當(dāng)前最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)前沿問(wèn)題之一。

Part.1

地球上最大的恐龍到底有多大？

今天地球上最大的陸生動(dòng)物是非洲草原象（Loxodontaafricana），這個(gè)大家伙的平均肩高3.2米，體重6噸，站在它們的面前，我們總是感嘆自己的渺小。當(dāng)非洲草原象站在最大的恐龍面前的時(shí)候，非洲草原象就要感嘆自己的渺小啦。

大象體型與人類(lèi)體型對(duì)比 圖片來(lái)源：wikipedia-Steveoc 86

最大的恐龍都出自蜥腳類(lèi)恐龍家族。那么已知最大的恐龍是誰(shuí)呢？它就是阿根廷龍（Argentinosaurus）。由于發(fā)現(xiàn)的化石并不完整，因此關(guān)于其體型一直存在著爭(zhēng)議。根據(jù)2019年格里瑞里·保羅的估算，阿根廷龍的體長(zhǎng)超過(guò)30米，體重在65~75噸之間[1]。

許多人對(duì)于阿根廷龍的巨大沒(méi)有什么概念，我們來(lái)看看阿根廷龍的長(zhǎng)和高吧。就按照35米的長(zhǎng)度來(lái)算，阿根廷龍的長(zhǎng)度要比民航業(yè)的主力機(jī)型——波音737-300還要長(zhǎng)，其機(jī)身長(zhǎng)度也只有28.6米。當(dāng)阿根廷龍?zhí)鹉X袋的時(shí)候，距離地面的高度在10米以上，這相當(dāng)于3層樓的高度。

阿根廷龍與人類(lèi)體型對(duì)比 圖片來(lái)源：SlateWeasel

那么有沒(méi)有什么恐龍比阿根廷龍還要巨大呢？可能有，它們就是重龍和超龍。

我們先看一下重龍（Barosaurus），重龍屬于梁龍科，與梁龍長(zhǎng)得很像。梁龍的特點(diǎn)就是，瘦長(zhǎng)，也就是說(shuō)，體型雖大，但體重較輕。因此傳統(tǒng)理論認(rèn)為，重龍雖然有著長(zhǎng)25米的體長(zhǎng)，但是體重卻只有12~15噸。無(wú)論是體長(zhǎng)，還是體重，重龍都在蜥腳類(lèi)家族中都算不上巨大，但是在2016年，古生物學(xué)家邁克爾·泰勒（MichaelP.Taylor）卻提出了驚人理論，那就是重龍很大！

原來(lái)邁克爾·泰勒注意到一塊被認(rèn)定是超龍（Supersaurus）的一塊脊椎骨（編號(hào)：BYU 9024）很可能屬于重龍，而按照這塊頸椎骨的尺寸推算，這條重龍的體長(zhǎng)可達(dá)48米，體重在66噸左右[2]。當(dāng)然啦，關(guān)于這個(gè)推算并未得到古生物界的一致認(rèn)同，所以體長(zhǎng)48米的重龍只是一個(gè)理論。

BYU9024及其復(fù)制品尺寸 圖片來(lái)源：svpow.com

說(shuō)完了重龍，再來(lái)說(shuō)說(shuō)超龍。超龍與重龍一樣屬于梁龍科，它的化石在發(fā)現(xiàn)的時(shí)候就非常震撼，僅僅是一塊肩胛骨（編號(hào)：BYU 9025）的高度就有2.4米高。在超龍剛被命名的時(shí)候，古生物學(xué)家認(rèn)為其體長(zhǎng)在40至45米之間，但后來(lái)縮水到了35米。

博物館中超龍化石，右下角的游客可以作為體型參考 圖片來(lái)源：ZachTirrell from Plymouth, USA

2021年11月，北美古脊椎動(dòng)物學(xué)會(huì)年會(huì)舉行，在會(huì)議上古生物學(xué)家重新提出了關(guān)于超龍的研究，指出即便是采取保守估計(jì)，超龍的體長(zhǎng)也可達(dá)39米，而正常體長(zhǎng)可達(dá)42米[3]。關(guān)于超龍的研究得到了學(xué)術(shù)界的認(rèn)同，所以它成為目前發(fā)現(xiàn)的最長(zhǎng)恐龍，但并不是最重的。因?yàn)閷儆谑蓍L(zhǎng)的梁龍類(lèi)，即便擁有超過(guò)40米的長(zhǎng)度，但是超龍的體重依然被限制在40噸左右，差不多只有阿根廷龍的一半！

圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[4]

許多小伙伴一定會(huì)問(wèn)，最大的恐龍難道不應(yīng)該是易碎雙腔龍（Amphicoelias fraillimus）嗎？易碎雙腔龍被估計(jì)有長(zhǎng)度超過(guò)60米、重量120噸的超大體型，曾經(jīng)是神話版存在的超級(jí)巨龍！關(guān)于易碎雙腔龍到底存不存在，是不是真的有那么巨大的爭(zhēng)論持續(xù)了一個(gè)多世紀(jì)，但是古生物肯尼斯·卡彭特（Kenneth Carpenter）在2018年提出了一個(gè)驚人的理論，那就是易碎雙腔龍的化石其實(shí)屬于雷巴齊斯龍類(lèi)，并且將其重新命名為極巨龍（Maraapunisaurus）[5]。

易碎雙腔龍與人類(lèi)的體型對(duì)比，圖片來(lái)源：wikipedia

根據(jù)這項(xiàng)研究，易碎雙腔龍并不存在，而極巨龍的體長(zhǎng)在28至32米之間，體重62噸，徹底無(wú)緣最大恐龍的寶座，同時(shí)也讓易碎雙腔龍的神話徹底破滅啦。

易碎雙腔龍（黑）與極巨龍（綠）的體型對(duì)比，圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[7]

阿根廷龍（黑）與極巨龍（紅）的體型對(duì)比，圖片來(lái)源：Franoys

以上介紹了一些具有代表性的巨型蜥腳類(lèi)恐龍，而目前我們?nèi)祟?lèi)已知的最大的恐龍依然是阿根廷龍，它以30至35米的長(zhǎng)度，65至75噸的體重穩(wěn)坐已知最大恐龍的寶座，它的體型正是代表了恐龍?bào)w型的天花板，也就是恐龍?bào)w型的上限！

Part.2

為什么恐龍的體型會(huì)變得如此巨大？

同樣作為陸生脊椎動(dòng)物，我們哺乳動(dòng)物中現(xiàn)存最大的陸生物種是前面提到的非洲象，即便是從已知出現(xiàn)過(guò)的所有陸生哺乳動(dòng)物中去找，最大的臨夏巨犀（Paraceratherium Linxiaense）體長(zhǎng)8米，肩高5米，體重24噸，在恐龍家族中也只是達(dá)到了中型蜥腳類(lèi)的水平[6]。

巨犀和作者本人身高對(duì)比

那么恐龍的體型為什么這么大？

這里需要提到著名的柯普法則(Cope’srule)，這個(gè)法則是由美國(guó)著名的古生物學(xué)家愛(ài)德華·德里克·柯普（Edward Drinker Cope）觀察到的（但并不是他正式提出來(lái)的），他根據(jù)化石記錄的信息認(rèn)為種群譜系中的物種體型普遍出現(xiàn)越來(lái)越大的現(xiàn)象，也就是生物具有變大的趨勢(shì)。不過(guò)以今天研究來(lái)看，柯普法則并不適用于所有物種的演化，僅僅符合部分生物類(lèi)群的趨勢(shì)。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，恐龍之所以能夠長(zhǎng)得如此巨大，與其生存時(shí)代的大氣構(gòu)成、溫度高低、食物構(gòu)成等因素有著分不開(kāi)的關(guān)系。說(shuō)白了，就是環(huán)境讓恐龍變得這么巨大，這也是大家普遍認(rèn)為的解釋。

在古生物學(xué)家看來(lái)，限制動(dòng)物大型化的一個(gè)重要問(wèn)題便是能量的消耗，巨型蜥腳類(lèi)恐龍是如何保持能量的獲取與消耗相等的呢？古生物學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，中生代時(shí)期有著數(shù)量充足的C3植物，而它們是蜥腳類(lèi)的主食，這樣植物的能量值與今天的草本植物差不多。

消化生物學(xué)：今天的食草動(dòng)物，比如我們熟悉的牛、馬、羊等動(dòng)物，它們都具有發(fā)達(dá)的咀嚼能力和消化系統(tǒng)，這的確提高了食物的利用效率，但是限制了進(jìn)食的效率，所以也限制了體型上的持續(xù)增長(zhǎng)。蜥腳類(lèi)恐龍也不同，它們幾乎無(wú)法對(duì)食物進(jìn)行咀嚼（這也是蜥腳類(lèi)都是小腦袋的原因），所以便是將更多的時(shí)間用于吞食，大量的食物會(huì)在其巨大的胃腸中慢慢消化，而龐大的消化系統(tǒng)就需要巨大的體型來(lái)承載。

由于進(jìn)食量巨大，即便蜥腳類(lèi)停止進(jìn)食，消化系統(tǒng)依然在工作并持續(xù)獲得能量，所以這些大家伙們能夠持續(xù)在低能耗狀態(tài)下活動(dòng)。

蜥腳類(lèi)在進(jìn)食上的另一個(gè)優(yōu)勢(shì)就是其超長(zhǎng)的脖子，保證它們可以在不花費(fèi)更多能量運(yùn)動(dòng)的狀態(tài)下在更大范圍能進(jìn)食，在長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)食中可以節(jié)約大量能量。

呼吸系統(tǒng)：蜥腳類(lèi)恐龍像今天的鳥(niǎo)類(lèi)一樣具有氣囊結(jié)構(gòu)，在蜥腳類(lèi)恐龍的呼吸系統(tǒng)中，不僅有肺部，還有遍布脖子和身體中的大量氣囊。大量氣囊的存在能夠大大提高呼吸的效率，增加對(duì)于氧氣的吸收。所以在大氣氧含量比今天高不了多少的中生代，蜥腳類(lèi)卻能夠憑借著高效的呼吸系統(tǒng)獲得更多的氧氣，滿足自身生存的需要。

除了提高呼吸效率，氣囊的存在還能夠幫助身體散熱，因?yàn)轶w溫對(duì)于大型動(dòng)物來(lái)說(shuō)也是一個(gè)重要問(wèn)題，體溫過(guò)高會(huì)造成生物體功能紊亂甚至是死亡，而靠著氣囊結(jié)構(gòu)，蜥腳類(lèi)恐龍就能夠有效的控制身體的溫度，避免出現(xiàn)體溫過(guò)高的現(xiàn)象。

心血管系統(tǒng)：蜥腳類(lèi)巨大的體型必然需要一顆強(qiáng)大的心臟為身體供血，而它們強(qiáng)有力的四腔室心臟完全可以勝任，同時(shí)在演化過(guò)程中，蜥腳類(lèi)的血管壁變厚、毛細(xì)血管滲透性降低、結(jié)締組織不斷發(fā)育、肌靜脈泵加強(qiáng)等等，都保證了血液在龐大身體內(nèi)的流通。

生長(zhǎng)策略：盡管蜥腳類(lèi)恐龍的體型巨大，但是它們剛從蛋里破殼而出的時(shí)候都非常小，體長(zhǎng)大約1米，體重只有1千克。為了能夠更快長(zhǎng)大，年幼的蜥腳類(lèi)恐龍必須加速生長(zhǎng)，它們還具有不同于成年恐龍的高基礎(chǔ)代謝率。所以從出生開(kāi)始，幼年蜥腳類(lèi)恐龍就保持著驚人的生長(zhǎng)速度，年體重增長(zhǎng)是按噸來(lái)計(jì)算的。在保持著高代謝率和高生長(zhǎng)率的同時(shí)，蜥腳類(lèi)恐龍還延遲成熟年齡。有研究顯示，梁龍成年要在20歲以后，比我們?nèi)祟?lèi)還要長(zhǎng)，這就給了蜥腳類(lèi)恐龍更長(zhǎng)的高速發(fā)育時(shí)間，保證它們有更多的時(shí)間高速增長(zhǎng)。

當(dāng)蜥腳類(lèi)恐龍成年之后，其原有的高基礎(chǔ)代謝率便轉(zhuǎn)為低基礎(chǔ)代謝率，轉(zhuǎn)入了低能耗狀態(tài)。成年之后的蜥腳類(lèi)恐龍并不是完全停止增長(zhǎng)，它們的體型將繼續(xù)緩慢增長(zhǎng)，直到死亡，所以越年長(zhǎng)的個(gè)體體型就越大！

一項(xiàng)關(guān)于蜥腳類(lèi)恐龍化石的研究顯示，它們的骨細(xì)胞表面積更大，這也有利于蜥腳類(lèi)恐龍?bào)w型的快速增長(zhǎng)。

繁殖策略：我們一直以為恐龍都是生而不管的動(dòng)物，但是越來(lái)越多的化石證據(jù)表明許多恐龍不僅會(huì)守護(hù)巢穴，而且還會(huì)養(yǎng)育剛剛出生的小恐龍，但是巨大的蜥腳類(lèi)恐龍顯然并不具備這種行為，所以它們的孕育成本更低。

與低孕育成本形成鮮明對(duì)比的則是蜥腳類(lèi)恐龍更高的繁殖能力，它們會(huì)像海龜一樣，一次產(chǎn)下許多卵，然后靠數(shù)量取勝，以快速恢復(fù)種群數(shù)量，這種生殖策略被稱(chēng)為：R策略。

一次能夠產(chǎn)下更多的卵要求恐龍的體積更大，而不必花費(fèi)精力筑巢和育幼又抵消了可能對(duì)于體型的限制，畢竟30米的恐龍是不可能筑巢和育幼的。

一些外界因素：除了蜥腳類(lèi)恐龍自身結(jié)構(gòu)和行為的因素，來(lái)自獸腳類(lèi)捕食者的壓力、相似生態(tài)位物種之間以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)都可能成為促使蜥腳類(lèi)恐龍巨型化的原因。

在環(huán)境因素的影響之中，一些突然的大規(guī)模事件也成為大型進(jìn)步蜥腳類(lèi)崛起的原因，比如發(fā)生在距今1.83億年前的滅絕事件：

距今1.83億年前正處于早侏羅世的普林斯巴階-托阿爾階，由于岡瓦那大陸的分裂，引起了一系列大規(guī)模的火山爆發(fā)。火山爆發(fā)嚴(yán)重?cái)_動(dòng)了當(dāng)時(shí)地球的氣候，氣溫上升，氣候變得干燥，植被構(gòu)成也發(fā)生了巨大變化，原來(lái)常見(jiàn)的種子蕨、蘇鐵等低矮柔軟的植物消失，高大的裸子植物開(kāi)始占據(jù)大地。植被結(jié)構(gòu)的變化對(duì)于原始的蜥腳類(lèi)恐龍可不是什么好消息，因?yàn)樗鼈兗纫Р粍?dòng)堅(jiān)硬的針葉，胃腸也難以進(jìn)行消化，但是反觀擁有更強(qiáng)下頜和更堅(jiān)硬牙齒的真蜥腳類(lèi)，它們完美的適應(yīng)了被裸子植物占領(lǐng)的世界，成為新世界中的新貴！

這場(chǎng)發(fā)現(xiàn)在1.83億年前的滅絕事件被稱(chēng)為早侏羅世滅絕事件，盡管其滅絕規(guī)模并不大，但是卻改變了陸地生態(tài)構(gòu)成，為真蜥腳類(lèi)的崛起創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。發(fā)生在早侏羅世的滅絕事件同時(shí)還顛覆了我們對(duì)于滅絕事件的認(rèn)知，傳統(tǒng)觀點(diǎn)上大型動(dòng)物在滅絕事件中更容易遭到?jīng)_擊而消失在此處并不適用，反而是大型動(dòng)物適應(yīng)了滅絕事件中改變的環(huán)境，成為滅絕邊緣的最大贏家，拉開(kāi)了巨型蜥腳類(lèi)恐龍橫行地球的大幕。

恐龍之所以能夠長(zhǎng)得那么大，原因顯然不僅僅只有一個(gè)，眾多的原因既是恐龍大型化的推手，同時(shí)又是限制，當(dāng)蜥腳類(lèi)恐龍沖破這些限制，它們就會(huì)一步步向著陸地最大動(dòng)物的頂峰進(jìn)行沖擊，并且最終摘得桂冠！

在未來(lái)，古生物學(xué)家還將繼續(xù)探索恐龍?bào)w型為什么這么大的原因，最終一個(gè)整合了古生物學(xué)和古環(huán)境學(xué)的綜合模型將會(huì)被建立起來(lái)，而這個(gè)模型也將揭開(kāi)史前最大陸生動(dòng)物大型化的奧秘！

參考文獻(xiàn):

1. Paul, G.S. (2019). "Determining the largest known land animal:A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass ofextinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358.doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060.

2. "The size of the BYU 9024 animal". June 16, 2019.

3.Curtice, Brian (2021). "New Dry Mesa Dinosaur QuarrySupersaurus vivianae (Jensen 1985) axial elements provide additional insightinto its phylogenetic relationships and size, suggesting an animal thatexceeded 39 meters in length

4. Lovelace, David & Hartman, Scott & Wahl, William. (2008).Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from theMorrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny.Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65.

5. Carpenter, Kenneth (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244.

6. Deng T, Lu X, Wang S, et al. An Oligocene giant rhino providesinsights into Paraceratherium evolution[J]. Communications Biology, 2021, 4(1):1-10.

7.Carpenter, K. (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244. doi:10.31711/giw.v5i0.28. Archived from the original on October22, 2018. Retrieved October 21, 2018.

出品：中國(guó)科普博覽×知乎

作者：江泓 知乎古生物學(xué)優(yōu)秀答主

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